Метаморфозы побега
Четверг, 25 Мар 2010
Побег — изменчивый по внешнему облику орган растения, Что связано с его многофункциональностью и лабильностью поведения.
Колючки. Колючки побегового происхождения, как и колючки листового происхождения, выполняют главным образом защитную функцию. Они бывают простые (неветвящиеся) и сложные (ветвящиеся).
У одних растений в колючку превращается только верхушка побега, имеющего ограниченный рост и оканчивающегося острием. К ним относятся дикая яблоня, дикая груша, терн, алыча, слива, абрикос, мушмула германская, крушина слабительная, облепиха, гранат и др. Ветви этих растений покрыты срединными листьями не до самой верхушки. Концы ветвей оголены, заострены и превращаются в твердые колючки, торчащие во все стороны и надежно защищающие от животных зеленые листья и плоды.
У других растений в колючку видоизменяется специализированный боковой побег полностью. Так, у многих представителей семейства рутовых — понцируса, грейпфрута, лимона, апельсина, кинкана — в пазухе листьев имеется чаще всего одна крупная прочная колючка.
Усики. Характерны для многих лазающих растений, у которых стебель не способен самостоятельно сохранять вертикальное положение. Большинство представителей семейства тыквенных снабжены длинными (до 30 см) усиками, которые представляют собой видоизмененные побеги. Нижняя, незакручивающаяся (прямая) часть усика соответствует первому междоузлию пазу побега, верхняя, чувствительная и закручивающаяся, — листу. Усики у тыквенных бывают простые — неветвящиеся (огурец, дыня, бриония, тладианты, момордики и др.) и сложные — образующие две—пять ветвей (тыква, арбуз, эхиноцистис и др.).
Простой усик — это пазушный побег второго порядка, представленный одним коротким междоузлием и листом, превращенным в усик.
Сложный усик тыквенных формируется следующим образом: в пазухе срединного листа удлиненного побега формируется укороченный побег второго порядка, у которого первый лист представлен бугорком, в пазухе которого закладывается зачаток укороченного побега третьего порядка, развивающегося в сложный усик. Усик состоит из одного укороченного междоузлия и двух—пяти простых усиков, расположенных почти в одной плоскости. Каждый усик гомологичен центральной жилке листа.
У стелющихся тыквенных, обитающих в районах пустынь и полупустынь (арбуз, колоцинт), усики внедряются (ввинчиваются) в почву, где заякориваются и удерживают растения во время песчаных бурь и ураганных ветров.
Значительную часть лиановой флоры тропических и субтропических лесов составляют деревянистые лианы семейства виноградных (виноград, циссус, партеноциссус, ампелопсис и др.). Они снабжены завивающимися вокруг опоры усиками, являющимися видоизмененными соцветиями. Нарастание у виноградных симподиальное, т. е. соцветие терминальное. Каждый усик, расположенный супротивно листу, представляет собой верхний конец побега предыдущего порядка. Таким образом, верхушечная почка развивается не в соцветие, а усик. Нарастание же побегов продолжается за счет пазушных почек. В пазухе супротивного усику листа формируются две почки, одна из них развивается в побег продолжения (таким образом, годичный побег состоит из участков побегов нескольких порядков), вторая — в боковой побег. Оба эти побега на один порядок выше того, в пазухе листа которого они развились.
Кладодии — это боковые побеги, обладающие способностью к длительному росту, с зелеными плоскими длинными стеблями. Филлокладии — боковые побеги, имеющие ограниченный рост, — верхушечная меристема стебля быстро дифференцируется в постоянные ткани; стебли филлокладиев зеленые плоские короткие, часто конфигурацией сходные с листьями. Скелетные побеги растений с этими метаморфозам имеют цилиндрические стебли.
К растениям с кладодиями относятся мюленбекия плосковеточная и опунции. У мюленбекии кладодии членистые (каждый членик соответствует метамеру). Филлокладии похожие на широколанцетные листья, характерны для видов рода иглица. Игловидную, линейную, нитевидную форму имеют филлокландии многочисленных видов рода спаржа. У коллеции кестообразной филлокладии треугольные плоские мясистые. Они отходят от цилиндрического стебля своей широкой стороной, а кверху сужаются и заканчиваются твердой острой колючкой.
Метаморфозы побегов как органы запаса, естественного; искусственного вегетативного размножения. В жизни человека с хозяйственной точки зрения особенно велико значение растений с метаморфозами побегов, являющимися одновременно органами запаса и вегетативного размножения. В растениеводстве широко используются следующие метаморфозы: корневище, клубень, луковица, клубнелуковица, кочан.
Корневище — многолетний подземный, иногда полупогруженный побег, являющийся органом возобновления и вегетативного размножения, а также вместилищем запасных продуктов. Запасные вещества, главным образом крахмал; откладываются в его стеблевой части. Образование корневища. характерно для многих двудольных и однодольных травянистых многолетников, а также кустарничков (брусника, черника) и кустарников (бересклет, рябинник рябинолистный, дереза) относящихся к различным семействам всех континентов и разнообразных местообитаний. Появление корневища связано потребностью растений укрыть почки возобновления от воздействия неблагоприятных условий года, наступающих периодически, — морозов, засухи. В связи с этим происходит полегание побегов и образование наиболее распространенного типа корневищ — плагиотропного, находящегося в почве или полупогруженного.
Корневище формируется из базальных частей побегов последовательных порядков. Корневище может быть: эпигеогенное (надземное рождённое, или погружающееся) когда надземный побег после отмирания листьев втягивается в почву придаточными корнями (горошек мышиный, медуница, копытень, земляника, манжетка, фиалка удивительная, гравилат); гипогеогенное (подземно рождённое), когда побег начинает рост под землей, имея лишь чешуевидные листья, поэтому первый участок изначально растущего побега сразу же становится корневищем, не проходя в онтогенезе фазы ассимилирующего побега (чина луговая, купена, ландыш, грушанка, канна, черника, брусника, пырей ползучий, осока волосистая, сныть обыкновенная, мятлик луговой, костер безостый и др.).
Подземное корневище внешне похоже на корень, но этот побег, состоящий из метамеров и имеющий верхушечную и пазушные почки. У подземных корневищ обычно листья низовые (хотя у кубышки желтой — срединные), у полупогруженных и наземных (ирис, бадан) — низовые и срединные. Узлы выделяются либо по листовым рубцам и остаткам сухих листьев, либо по живым чешуям, а также по расположению пазушных почек. По этим признакам и по наличию верхушечной почки корневище отличается от корня.
Листовые рубцы наиболее четко различимы в молодой части корневищ. Более всего на корни похожи старые, покрытые пробкой участки корневищ, где не видны листовые рубцы. Корневища нарастают моноподиально (вороний глаз), а чаще симподиально (сныть, пырей, осоки). Корневище ветвится, образуя куртину надземных побегов. Диаметр стебля ежегодных приростков корневища в течение периода вегетации изменяется значительно (ирис) или в небольшой степени (купена).
Из почек корневища развиваются побеги, выходящие на поверхность почвы и несущие на подземной (горизонтальной — плагиотропной или вертикальной — ортотропной) части низовые листья с почками возобновления; на надземной — срединные и верховые (кроющие листья соцветий и цветков). Надземная часть побегов развивается типу безрозеточных, полурозеточных или розеточных побегов. Из почек возобновления каждый год образуются новые побеги. Функция надземных побегов: фотосинтез (продукты фотосинтеза накапливаются в стебле корневища), цветение и плодоношение.
Другая часть почек корневища развивается в его боковые ветви. На корневищах образуются придаточные корни; у одних растений (купена) — со всех сторон стебля, у других (полупогруженных, наземных) — только с нижней.
Четко различают два вида корневищ: длинные и короткие. По наличию тех или других растения делятся на длиннокорневищные и короткокорневищные.
Стеблям корневищ свойствен ряд особенностей микроскопического строения, отличающих их строение от наземных стеблей. У двудольных растений рано развивается перидерма; для вторичной ксилемы характерны обилие паренхимы, слабое развитие механических тканей, иногда хорошо выражена эндодерма. У однодольных растений значительно развиты первичная кора и центральный цилиндр с перициклом из нескольких слоев клеток; проводящие пучки — концентрические амфивазальные.
Корневище, нарастая в верху части, постепенно отмирает и разрушается в более старой. Разъединяющиеся при этом боковые ветви становятся самостоятельными растениями, и растение превращается в клон — совокупность новых особей, возникших из одной материнской вегетативным путем. Так происходит естественное вегетативное размножение растений. При этом молодая часть корневища продвигается вперед, перенося почки возобновления в новые точки на то или иное расстояние от прежних надземных побегов. Продолжительность жизни корневища от двух-трех до 22.. .25 (башмачок желтый) лет и более. Корневища некоторых растений съедобны (канна, лотос, рогоз, тростник), некоторых — опасно ядовиты (ирис разноцветный), у ряда видов они являются лекарственным сырьем (родиола розовая, бадан). Корневища ириса флорентийского и бледного после несложной обработки приобретают аромат фиалки (фиалковый корень) и являются ценным сырьем для парфюмерного, кондитерскою и ликероводочного производства. Некоторые корневищные растения — злостные трудноискоренимые сорняки (пырей ползучий, сныть и др.).
Клубень — видоизмененный побег, состоящий из одного или нескольких метамеров, стебель которого сильно разрастается, становится толстым, мясистым в связи с накоплением запасный веществ. Кроме того, клубень — орган возобновления многолетних растений, переносящий неблагоприятный период, — часто служит для вегетативного размножения.
Гипокотильные клубни образуются в результате отложения запасных питательных веществ в паренхиме гипокотеля, который начинает утолщаться уже у проростков, приобретая в дальнейшем округлую или плоскую форму. Внешне они похожи на клубни короткокорнеплодных – но в отличие от них являются многолетними органами. В течение ряда лет в тканях т происходят вторичный рост в толщину и накопление запасов питательных веществ благодаря фотосинтетической деятельности ежегодно развивающихся надземных побегов. Главный корень развит слабо и рано отмирает; функцию поглощения почвенных растворов, начиная с этапов развития проростка и на протяжении дальнейшей жизни растения, выполняют придаточные корни, развивающиеся на гипокотеле.
Многолетний, длительно нарастающий в толщину гипокотельный клубень имеют цикламен, глоксиния, бегония клубневая — ценные в промышленном отношении декоративные растения, культивируемые во многих странах мира.
Клубни побегового происхождения обычно представлены метаморфизированной частью побега, реже целым побегом (сидячие клубни картофеля, куркумы и др.). В обоих случаях клубень состоит из стебля, листьев (низовой и срединной формации) и пазушных почек. В стеблях сильно развита паренхима, в которой накапливаются питательные вещества и вода. Клубни могут быть надземными и подземными. Подземные клубни — метаморфоз, встречающийся наиболее часто. Их подразделяют на корневищные и клубни столонообразующих растений. Корневищный клубень — осевая структура, представляющая собой короткое толстое вертикальное корневище. Клубни столонообразующих растений формируются на концах столонов — боковых пазушных побегов с длинными тонкими междоузлиями, назначение которых — удаление клубня от материнского растения — расселение. Столон не несёт функции запасания, и продолжительность его жизни ограничивается одним периодом вегетации. Клубни столонообразующих растений — специализированные органы вегетативного размножения. Продолжительность жизни клубней — два периода вегетации Они формируются в конце первого периода вегетации и, являясь хранилищем запасных питательных веществ, обусловливают сохранение почек возобновления в течение неблагоприятного времени года. На протяжении второго периода вегетации по мере развития из почек побегов возобновления с придаточными корнями клубни истощаются и полностью отмирают.
Надземные клубни формируются, например, у капусты кольраби и орхидей. Кольраби — двулетняя овощная культура, популярная в Запарной Европе. В первый год ее надземная часть представлена главным побегом. Стебель первых четырех- пяти метамеров тонкий. Он поднимает над поверхностью почвы клубень, который образуется в результате утолщения стебля нескольких следующих метамеров. При опадении листьев на клубне остаются крупные рубцы.
Надземные клубни побегового происхождения присущи многочисленным видам эпифитных орхидей, обитающих в дождевых и муссонных лесах Америки и Юго-Восточной Азии.
Клубни на столонах формируются у многих пищевых растений; картофеля, паслена клубненосного, топинамбура (земляной груши), чистеца японского (стахиса зибальда), уллюко клубненосного, настурции клубненосной (анью), кислицы клубненосной (ока).
Кочан — метаморфоз почки в суккулентный орган. Он образуется у культурной капусты, которая является двулетним растением и происходит из Средиземного моря. У сеянца на начальных этапах формируется розетка. Затем рост розетки прекращается и почка, не раскрываясь, увеличивается в размерах и превращается в кочан. Листья кочана содержат мало хлоропластов, поэтому почти бесцветны, мясисты, накапливают много воды и сахаров. В таком виде растение переживает жаркое засушливое лето.
Вы видели когда нибудь эти супер реалистичные real dolls силиконовые куклы? Я, например, вижу впервые и думаю, мало кто догадывался о таких куклах. Такую и от настоящей девочки отличишь не сразу.
Последнее время подсел на чтение книг, но я не привык покупать бумажные книги в магазине. Время уже не то, я читаю книги для кпк. В нашей повседневной жизни это вполне оправданно и очень удобно.
| Рубрики: Без рубрики | Ваш отзыв »