Лесное Хозяйство

Леса как объект правового режима лесопользования

Воскресенье, 09 Ноя 2008

Лес — это совокупность земли, древесной, кустарниковой и иных; видов  растительности, животных, микроорганизмов и других компонентов природы, биологически взаимосвязанных и влияющих друг на друга в своем развитии.

Лес — один из основных видов растительного покрова Земли, ис­точник древесины и разнообразных растительных продуктов, среда обитания животных. Леса имеют огромное значение для поддержания гидрологического режима рек, предупреждения эрозии и дефляции почв, борьбы с суховеями. Они играют решающую роль в поглощении углекислоты из атмосферы и, следовательно, в установлении климатического баланса на, планете, создании необходимых условий для; жизни на Земле. Леса, особенно хвойные, выделяют фитонциды летучие вещества, обладающие бактерицидными свойствами. Таким образом, лес выполняет климаторегулирующие, средозащитные, почвоза­щитные, водоохранные, санитарно-оздоровительные функции, имеет большое значение при проведении мелиоративных работ и рекультивации земель.

Экономическое значение леса состоит в том, что он является ис­точником древесины и другой лесной продукции, необходимой для удовлетворения потребностей народного хозяйства и населения..
В настоящее время общая площадь лесов России составляет 1,8261 млн. га, в том числе покрытых лесом земель — 771 млн. га. Запас древесины превышает 81 млрд куб.м.

Все леса, в соответствии с ЛК РФ, расположенные на землях обо­роны и землях городских и сельскохозяйственных поселений, а так­же земли лесного фонда, не покрытые лесной растительностью (лесные земли и нелесные), образуют лесной фонд РФ. В него входят лесные насаждения с землями, на которых они произрастают, а также земли, предназначенные для выращивания лесов, земли, необходимые для нужд лесного хозяйства с расположенными среди них болотами, гольцами, каменистыми россыпями, песками и землями, не отнесенны­ми к другим категориям земель. Различают лесные земли, покрытые и не покрытые лесом (к последним относятся вырубки, гари, прогалины и т.д.), и нелесные земли (болота, пески, дороги и др.).

Не считаются лесами и не входят в лесной фонд небольшие совокупности деревьев, которые не имеют географического, климатического и иного значения лесов: защитные лесные насаждения и другая древесная и кустарниковая растительность на землях сельскохозяйственного назначения; защитные лесные насаждения на полосах отво­да железных, автомобильных дорог и каналов; лесные насаждения и группы деревьев и кустарников на землях поселений (городов, поселков, сельских поселений); деревья и группы деревьев и кустарников на приусадебных, дачных и садовых участках.

На данную растительность не распространяется правовой режим, установленный для лесов. Лесной фонд РФ относится к федеральной государственной собственности. Владение, пользование и распоряжение лесным фондом осуществляются в интересах народов, проживающих на соответствующих территориях, и всех граждан РФ.

Осуществляется планомерный переход к комплексному ведению лесного и охотничьего хозяйства. Бесплатное лесопользование в течение десятилетий нанесло непоправимый ущерб лесному хозяйству России. В ЛК РФ предусмотрено взимание платы за пользование лесным фондом (лесной налог); часть этих средств направляется на финансирование мероприятий по воспроизводству, охране и защите лесов, как это делается в большинстве стран мира. Границы лесного фонда не являются неизменными. Его территория может расширяться (за счет отвода под лесопосадки новых земель, ранее входивших в другие категории государственного земельного фонда) и сокращаться (например, в результате перевода лесных земель в нелесные для использования в целях, не связанных с ведением лесного хозяйства, пользованием лесным фондом).

Деревья, произрастающие в лесах, признаются объектами права собственности и объектами самостоятельного регулирования лишь до тех пор, пока они произрастают на земле, пока сохраняется биологическая связь между деревьями и прочей растительностью, с одной стороны, и землей с другой. Срубленные деревья не являются частью леса. Они представляют собой самостоятельный объект права собственности древесину. Древесина, а также техническое и лекарственное сырье, кормовые, пищевые и другие продукты леса, добытые при пользовании лесным фондом, могут находиться в частной, государственной, муниципальной и иных формах собственности. Древесно-кустарниковая растительность, которая появилась в результате хозяйственной деятельности или естественным образом на земельном участке после передачи его в собственность гражданину или юридическому лицу, является его собственностью, которой он владеет, пользуется и распоряжается по своему усмотрению.

В соответствии с Конституцией РФ лесное законодательство на­ходится в ведении федеральных органов исполнительной власти в области лесного хозяйства и состоит из ЛК РФ, федеральных законов и иных нормативных актов.

| Рубрики: Без рубрики | Ваш отзыв »

Теория массового отбора и возможность его использования в лесном хозяйстве

Вторник, 04 Ноя 2008

При массовом отборе выделяют множество индивидов, наиболее отвечающих задачам селекции, и размножают их совместно. В основе массового отбора лежит оценка фенотипа. Стихийно он применялся человеком с незапамятных времен, затем сознательно использовался при выведении многих высокопродуктивных сортов культурных растений и пород домашних животных. Он не утратил своего значения и в настоящее время, так как он наиболее прост и доступен, а также может нередко давать хорошие результаты.

Однако этот тип отбора имеет и существенные недостатки, обусловленные тем, что по фенотипу трудно однозначно судить о генотипе отбираемых особей, от которого зависит эффективность отбора. Фенотип представляет собой результат взаимодействия генотипа и среды, а на большинство количественных признаков, интересующих селекционера, влияние последней весьма значительно.

Кроме того, в фенотипе не проявляются рецессивные гены, находящиеся в гетерозиготном состоянии, но способные проявиться в потомстве. Ввиду этого массовый отбор, как правило, действует очень медленно, а иногда оказывается и вовсе безрезультатным. Последнее характерно главным образом для тех случаев, когда популяция, в которой ведется отбор, гомозиготная или почти гомозиготная по генам, определяющим отбираемый признак, то есть коэффициент его наследуемости близок к нулю.

Хорошей иллюстрацией безуспешности отбора в гомозиготных популяциях, несмотря на наблюдаемую в них фенотипическую изменчивость, могут служить опыты Иоганнсена, проведенные еще в начале XX века. Он изучал изменчивость веса семян фасоли и действие отбора на этот признак. Семена в смеси, собранной с разных растений изучаемого им сорта, характеризовались значительной изменчивостью массы — приблизительно от 0,25 до 0,75 г (средняя масса около 0,5 г). Поскольку нормально фасоль размножается самоопылением, то все семена в этой смеси должны были быть гомозиготными. Однако генотипически они могли быть различными, поскольку происходили от разных родителей. То и другое подтвердилось результатами последующей работы.

Из исходной смеси были отобраны и высажены семена разной массы. Растения, выращенные из наиболее тяжелых семян, дали тоже тяжелые семена (средняя масса около 0,66 г), а растения, выращенные из легких семян, произвели легкие семена (средняя масса около 0,37 г). Т.е. отбор здесь был эффективным. Однако дальнейший отбор самых тяжелых и самых легких семян на протяжении шести поколений в пределах отдельных выделенных таким образом чистых линий оказался совершенно безрезультатным, хотя в каждой линии наблюдалась некоторая изменчивость массы семян.

Иллюстрация безуспешности отбора в чистых линиях фасоли (по Иоганнсену). Цифры - средняя масса семян. (С.М. Гершензон, 1979.)

Следовательно, в гомозиготном материале отбор бессилен, так как там изменчивость зависит не от генетических, а от паратипических факторов. Чистые линии остаются константными до тех пор, пока их гомозиготность не будет нарушена возникшей мутацией.

При проведении массового отбора по фенотипу в гетерозиготной популяции перекрестников изменение признака в желаемую сторону обычно идет относительно быстро в первых поколениях, а затем замедляется по мере того как отбираемые особи становятся все более гомозиготными по желательным генам. Однако иногда отбор по фенотипу остается эффективным в течение десятков поколений, как это бывает при высокой генетической гетерогенности популяций и большом числе отбираемых в каждом поколении особей, что препятствует наступлению гомозиготности (С.М. Гершензон, 1979).

Учитывая значительную гетерогенность лесных древесных пород и трудность применения к ним других видов отбора, массовый отбор широко используется в их селекции. Выбор желательных, наиболее пригодных для селекции типов (как правило, небольшой процент), называют позитивным массовым отбором, а искоренение нежелательных форм — негативным. Последний не следует смешивать с отрицательно действующим отбором, когда из популяции удаляются наследственно ценные компоненты насаждения и сохраняются менее ценные (например, в результате так называемых выборочных или приисковых рубок).

К негативному массовому отбору в лесных популяциях относятся: рубки ухода, когда в первую очередь удаляют наименее ценные, больные и худшие растения; сплошная рубка насаждений, не соответствующих местообитанию для предотвращения опасности распространения непригодных наследственных свойств через пыльцу; отбор в питомнике, когда удаляют нежелательные типы по ветвлению и устойчивости среди сеянцев и растений.

При позитивном массовом отборе в лесном хозяйстве применяют разные методы:

• отбор лучших географических происхождений, или юшматипов;
• отбор лучших эдафотипов в пределах какого-либо географического района;
• отбор лучших (плюсовых) насаждений;
• отбор лучших (плюсовых) деревьев;
• отбор лучших сеянцев в питомниках и семян по крупности и качеству.

| Рубрики: Без рубрики | Ваш отзыв »

Методы лесной селекции

Четверг, 30 Окт 2008

Результативность селекции в первую очередь зависит от применяемых методов. К настоящему времени наиболее распространенными являются методы отбора и гибридизации. Кроме того, в последние годы активные работы ведутся по разработке методов полиплоидии, мутагенеза, культуры изолированных клеток и тканей, клеточной и генной инженерии и др.

| Рубрики: Без рубрики | Ваш отзыв »

Исходный материал для селекции лесных ревесных пород

Суббота, 25 Окт 2008

Под исходным материалом подразумевают культурные и дикие формы растений, используемые для выведения новых сортов. Основными источниками исходного материала являются естественные (местные и интродуцированные) популяции, гибридные популяции, полученные на основе внутривидовых и отдаленных скрещиваний, инцухт-линии, индуцированные мутанты и полиплоиды (Г.В. Гуляев, В.В. Мальченко, 1983).

Успех селекции обусловлен формовым разнообразием древесных растений. Лесные деревья настолько изменчивы, что почти невозможно найти два экземпляра, которые были бы полностью сходны по строению, внешнему виду и жизненным проявлениям (Э. Ромедер, Г. Шенбах, 1962). Чтобы ориентироваться в этом многообразии, ботаники делят растительный мир на классы, семейства, роды, виды, подвиды, разновидности и другие надвидовые и внутривидовые таксоны.

Причиной фенотипического разнообразия являются внешние (среда) и внутренние (наследственность) факторы. Разграничить влияние среды и наследственности на формирование конкретного фенотипа возможно только при постановке специальных опытов, в которых нормируется влияние среды или генотипа. Сила этих влияний могут быть самыми разными в зависимости от условий испытания, характера исследуемого материала и изменчивости изучаемых признаков. При этом различают изменчивость морфологических (форма ствола, кроны, корки; форма, длина, ширина, толщина и окраска хвои и листьев; цвет и форма цветков, шишек, семян, и т.п.), физиологических (фенологические признаки, рост и др.), качественных признаков, а также признаков устойчивости.

Многообразие форм является результатом непрерывного мутационного процесса, отдаленного внутри- и межвидового скрещивания и полиплоидизации. Степень полиморфизма зависит от возраста видов, а также условий их произрастания. Филогенетически молодые и эволюционно старые виды характеризуются, как правило, меньшей внутрипопуляционной изменчивостью по сравнению с видами, находящимися в расцвете своего развития. Гетерогенность популяций обычно значительна в области оптимума вида. В экстремальных условиях изменчивость деревьев по ряду признаков выражена слабее, наряду с этим частота отдельных форм здесь бывает повышенной.

За исключением случаев модификаций, связанных с влиянием биотических и абиотических факторов, полиморфизм популяций генетически обусловлен. Однако имеются значительные различия в степени генетического контроля тех или иных признаков. При этом выделяется группа константных, строго детерминированных признаков, не зависящих от внешних факторов, и группа лабильных признаков, изменяющихся в той или иной мере под влиянием среды. Характер изменчивости некоторых признаков у древесных растений зависит также от типа их онтогенеза.

Фенотипическое проявление нормы реакции особей в каждом случае находится в определенных пределах, что связано с функциями соответствующих органов, обеспечивающих индивидууму жизне- и конкурентоспособность в довольно широких диапазонах среды произрастания. В изменении отдельных групп признаков наблюдаются корреляции. Последние отмечаются, в частности, между некоторыми морфологическими признаками древесных растений и физико-техническими свойствами древесины, интенсивностью их роста, смолопродуктивностью, устойчивостью к биотическим и абиотическим факторам и другим свойствам, имеющим важное хозяйственное значение.

Многообразие форм древесных пород давно было подмечено ботаниками, садоводами и лесозаготовителями. На первом этапе дендрологов прежде всего интересовали резко уклоняющиеся формы с декоративными свойствами, представляющие особую ценность для зеленого строительства. В течение XVII-XIX веков в парках и ботанических садах многих стран мира коллекционировали деревья с пирамидальной, плакучей, колонновидной, зонтикообразной, шаровидной, веерообразной, шатровидной как плотной, так и ажурной формами кроны; с причудливыми ветвлениями и изгибами стволов; разнообразными наростами и наплывами на ветвях и стволе; гладкой, отслаивающейся или мощной коркой; с признаками гигантизма или, наоборот, карликовости; с кустовидной или стелющейся формой; с различными окраской, деформацией (рассеченность, скрученность) и опушением листьев; с яркой окраской или аномалиями в развитии, размере и форме цветков, микро- и мегастробилов, плодов, шишек и др. Изучение формового разнообразия стимулировали и работы Н.И. Вавилова по параллельной изменчивости у древесных растений.

Из всего многообразия селекционеры отбирают ценные в каком-либо отношении фенотипы и разрабатывают меры по их сохранению. При этом предлагается:

• выделение лесных генетических резерватов;
• сохранение отдельных площадей (в особенности изолятов) насаждений и деревьев (эталонных, плюсовых);
• создание испытательных (коллекционных) культур и кленовых архивов;
• создание банков семян, пыльцы и меристем (С.А. Мамаев и др., 1988). Более подробно проблема сохранения генетического фонда лесных древесных пород в местах естественного (in situ) и вне мест естественного (ex situ) произрастания (плантации, коллекции, архивы, банки семян, меристем, пыльцы и т.п.) рассмотрена ранее (А.П.Царев и др., 2000).

К сожалению, в силу ряда причин не все из полученных и отмеченных в настоящей главе достижений нашли использование в производстве. Кроме того, в последние годы многие из направлений исследований пришлось свернуть из-за недостатка средств. Наблюдаются неблагоприятные тенденции и в других странах мира. Они заключаются в истощении невозобновляемых ресурсов, уменьшении биологического разнообразия, снижении доли лесопокрытой площади, вырубке наиболее производительных насаждений, развитии других неблагоприятных факторов, с одной стороны, и увеличении потребности в различных видах полезностей леса, с другой. Очевидно, что требуются какие-то меры по преодолению этих неблагоприятных тенденций. Необходимо наметить задачи ближайшего будущего (программа-минимум) и более отдаленного (программа-максимум).

Программа-максимум должна базироваться на главной идее отечественного лесоводства — неистощительности пользования, а также на идее западного мира об устойчивом лесоуправлении (sustainable forestry]. Она должна включать не только оптимальные технологии рубок и лесовосстановления, но и защиту ценного генофонда лесных древесных пород, а также выведение новых генотипов и сортов для его обогащения.

Программа-минимум должна содержать практические рекомендации по ведению лесного хозяйства на ближайшие 10-20 лет, то есть показать, что можно сделать при объективном наличии вышеуказанных тенденций и сегодняшних реальных возможностей. Среди других приоритетов она должна включать углубление образования в области лесной генетики и селекции, сохранение ценного природного генофонда лесных древесных пород и долговременных производственных и опытных объектов, развитие теоретических и малотрудоемких прикладных исследований, обобщение имеющегося опыта и научных результатов в области лесной генетики и селекции.

Реализация таких подходов позволит повысить продуктивность создаваемых насаждений и сохранить генетический потенциал лесных древесных пород для наших потомков.

| Рубрики: Без рубрики | Ваш отзыв »

Изменчивость живых организмов

Понедельник, 20 Окт 2008

Изменчивость — это процесс возникновения различий между особями по ряду признаков (размеры, форма, окраска, химический состав и пр.). Наряду с наследственностью и отбором она является основой органической эволюции. Более подробно явление изменчивости и методы ее изучения были уже рассмотрены авторами (2000). Здесь необходимо вспомнить основные положения, которые характерны для изменчивости, поскольку этот параметр является одним из важнейших для эффективной селекции.

Выделяют изменчивость качественную (олигогенную, альтернативную), основанную на изменчивости по качественным признакам, и количественную (полигенную, непрерывную, флуктуирующую), основанную на изменчивости по количественным признакам.

Качественные признаки контролируются, как правило, одним или немногими генами, действие которых четко отделено от действия ненаследственных факторов. Различия по качественным признакам устанавливаются непосредственно путем наблюдения или сравнения без применения измерения или взвешивания. Качественные признаки обладают прерывистой изменчивостью.

Описываются они по принципу «есть — нет»: опушенный — неопушенный, окрашенный — бесцветный, трещиноватый — гладкий, пирамидальный — раскидистый. Большая часть качественных признаков при гибридизации наследуется в соответствии с законами Г. Менделя. Отсюда и наследственная качественная изменчивость обусловлена индивидуальным или комбинированным действием одной или нескольких пар аллелей, расщепление по которым подчиняется менделевским закономерностям.

Количественные признаки (мерные, полигенные) контролируются суммарным действием большого числа генов. Эти признаки могут быть определены путем измерения, взвешивания, подсчета. Вследствие полигенного контроля и большой модификационной изменчивости под влиянием условий внешней среды количественные признаки обладают непрерывной изменчивостью. Они могут быть описаны по принципу «больше — меньше», т.е. один и тот же признак, присущий разным особям или формам, имеет различную степень выражения. К количественным признакам относятся: диаметр и высота ствола, прирост и запас, угол прикрепления сучьев, плотность древесины, урожайность семян и т.п. Проявление количественных признаков в значительной степени зависит от условий внешней среды.

Изменчивость органически присуща всем живым существам. Немецкие лесоводы еще в XIX веке констатировали, что у каждого дерева свое лицо. Ботаники попытались упорядочить результаты этой изменчивости. Так, Н.И. Вавилов, В.Н. Сукачев и др. вслед за исследованиями Ч. Дарвина, Э. Цедербауэра и голландского ботаника Я.П. Лотси показали, что виды слагаются из большого числа биотипов (форм), которые отличаются как морфологическими, так и физиологическими особенностями. Было установлено, что виды могут быть крупными или мелкими. Первые Лотси называл «линнеонами» в честь К. Линнея, а вторые — «жорданонами» в честь французского ботаника Жордана, который первым попытался вычленить из установленного К. Линнеем вида крупки весенней (Draba verna L.) до 200 мелких наследственных форм, принимаемых им за виды.

Среди систематиков до сих пор идут споры об объеме и отличительных признаках такой основной систематической категории, как вид. Однако постепенно на смену представлениям о неделимом монотипном виде приходит понятие о политипической структуре вида, сторонниками которой были и наши ученые В.Н. Сукачев и Н.И. Вавилов.

В.Н. Сукачев отмечал среди внутривидовых следующие категории:

• экотипы — наборы биотипов, отвечающие определенным условиям существования, включающие климатипы, эдафотипы, ценотипы — как результат групповой изменчивости;
• лузусы — формы, отличающиеся какими-либо признаками, но не обладающие определенным ареалом или не относящиеся к определенным экотипам, например красно- и зелено-шишечные формы ели;
• аберрации — редкие резко уклоняющиеся формы: змеевидные, плакучие и т. п.;
• экады — ненаследственные формы, или модификации.

Для практической селекции очень большое значение имеет закон гомологических рядов в наследственной изменчивости, сформулированный Н.И. Вавиловым в 20-е годы и доложенный в Саратове на III Всероссийском съезде селекционеров в июне 1920 г. Сущность закона заключается в том, что признаки близкородственных видов и даже родов изменяются параллельно. Например, плакучие и пирамидальные формы есть и у тополя черного, и у тополя белого. Более того, и у рода тополя в целом, и у рода ивы, и у других родов древесных растений. Таким образом, зная формовое разнообразие одного вида или рода, можно прогнозировать его у родственных видов.

В последние десятилетия изменчивость лесных пород стали изучать на биохимическом уровне. При этом исследуются изозимы (аллозимы), антигены, терпены и другие вещества.

Изозимы — это множественные формы энзимов (специализированных белков, которые ускоряют биохимические реакции), синтез которых контролируется более чем одним геном, в то время как аллозимы — альтернативные формы фермента, кодируемые различными аллелями одного и того же гена. К настоящему времени для самой изученной в этом плане сосны обыкновенной исследовано 26 систем энзимов, для дуба — немногим более 10 (W. Prus-Glowacki, 1991; A. Zanetto et all., 1994; R. Bacilieri et all., 1995). К числу наиболее часто используемых систем энзимов относятся эстераза, глутаматоксалат-трансминаза, лейцин амино-пептидаза, кислая фосфа-таза, рибонуклеаза, алкоголь дегидрогеназа, малат дегидрогеназа, глутамат дегидрогеназа, шикимат дегидрогеназа, пептидаза, фосфоглюкоизомераза и др. Исходят из того, что эти энзимы кодируются определенными локусами или аллелями. Общее число энзиматических локусов, описанных, например, для Pinus sylvestris, колеблется от 37 до 54, а число аллелей, кодированных в локусах, — от 90 до 110. Определение энзимов производят в крахмальном геле с помощью электрофореза. Аллели обозначаются номерами от катода к аноду.

По результатам электрофоретического анализа гомогената энзимов производят вычисления на видовом, внутри- и межпопуляционном и организменном уровнях. Учитывают число аллелей, генное разнообразие, эффективное число аллелей и др. Подсчитывается статистическое число аллелей на локус (Ар), наблюдаемая гетерозиготность (Нор), ожидаемая гетерозиготность (Hep) и эффективное число аллелей (Аер).

Как и все биохимические исследования, эти методы требуют узкой специализации персонала, недешевых лабораторного оснащения и расходных материалов. Поэтому они могут быть использованы только в немногих научных организациях. Более детальное их описание дано в (кроме уже цитированных) работах В.А. Духарева (1978); Г.Г. Гончаренко, В.Е. Падутова (1988); Н. Hattemer et al. (1993); A. Kremer, R.J. Petit (1993) и др.

Однако эти методы не всегда отражают реально существующее разнообразие и изменчивость признаков. Так, А.И. Ирошников (1996) отмечает контрастность характеристик межггапуляционной изменчивости видов с обширными ареалами (сосен обыкновенной и сибирской, лиственницы сибирской), полученных по материалам изоферментного анализа, с одной стороны, и результатами испытания потомств популяций в географических культурах, созданных в разных регионах, с другой стороны. Если в первом случае фиксируется как правило 3-5%-ный (0,5-12%-ный) уровень межпопуляционной генетической изменчивости, то во втором — он достигает 20-30% и более. У ряда популяций (как маргинальных, так и из оптимума произрастания вида) происходит полная элиминация потомства при его выращивании в контрастных условиях в пределах ареала. Очевидно, что требуются дальнейшие исследования как по уточнению методов, так и по их приближению к реально существующей изменчивости фенотипов в пределах ареалов видов.

Пионерные работы с антигенами у сосны обыкновенной были осуществлены в серологических опытах М. Хагманом (М. Hagman, 1967, 1977, цит. по W. Prus-Glowacki, 1991). Однако из-за трудоемкости этих методов они находят применение в основном при специфических исследованиях. Например, когда надо различить генотипы, которые другими методами различить не удается.

Терпены широко распространены в растениях. Так, у сосны обыкновенной идентифицировано 11 монотерпенных соединений: альфа-пинен, бета-пинен, мирцен, лимонен, бета-фелландрен, сабинен, дельта-3-карен, трициклен, камфен, терпинолен и транс-бета-оцимен. Они использовались в качестве генетических маркеров при исследовании генетического состава популяций лесных древесных пород (А.Е. Squillace, 1976, цит. по W. Prus-Glowacki, 1991; А.В. Чудный, 1979; А. И. Чернодубов, 1999 и др.).

Кроме того, фенотипическая изменчивость некоторыми исследователями (С. А. Мамаев) делится на: внутривидовую и внутриорганизменную, или эндогенную.

Внутривидовая изменчивость подразделяется на:

• индивидуальную — проявление дифференциации особей в пределах вида;
• половую — зависящую от пола;
• хронографическую (временную), включающую возрастную(онтогенетическую) и сезонную изменчивости;
• экологическую, обусловленную воздействием на растение определенных факторов окружающей среды;
• географическую — результат дифференциации вида в пределах ареала в широтном и меридиональном направлениях;
• гибридогенную — на границах ареалов в местах спонтанной гибридизации.

Эндогенная (или метамерная) изменчивость — это изменчивость органов (листьев, цветков, плодов, семян и т. п.) в пределах особи. В зависимости от уровня изменчивости тех или иных видов оценивается их исходный материал. Изучение изменчивости исходных популяций позволяет выбрать наиболее эффективный метод селекции.

| Рубрики: Без рубрики | Ваш отзыв »