Суббота, 11 Окт 2008
Селекция лесных древесных пород выделилась сравнительно недавно. Обстоятельный обзор ее развития дал А.И. Ирошников (1967). Он отмечает, что к началу XX века в лесоводстве накопилось множество фактов, свидетельствующих о неоднородности древесных пород, а также об изменчивости продуктивности и устойчивости лесных культур в зависимости от происхождения семян. Некоторые крупные лесоводы России (М.М. Орлов, С.З. Курдиани, Н.С. Нестеров и др.) призывали исследовать эти факты более детально.
С.З. Курдиани (1910, 1912, цит. по А.И. Ирошникову, 1967) обосновал необходимость создания сети лесных селекционных станций и наметил следующие задачи их работы:
- исследование лесоводственно-биологических особенностей отдельных пород, их варьирующей способности, отбор мутантов и географических рас;
- испытание различных иностранных пород для их натурализации и отбора наиболее перспективных видов;
- выведение новых рас, отличающихся качеством древесины, при устойчивости их против насекомых и грибов;
- выработка новых специальных лесоводственно-селекционных методов, а также изменение существующих сообразно с потребностью лесного хозяйства.
Еще в 1912 г. Н.С. Нестеров отмечал, что наследственность у лесных деревьев изучена очень слабо, а лесоводственная мысль в то же время сосредотачивается в основном только на оценке условий местопроизрастания. Отсюда в лесоводстве проявляется односторонняя тенденция придавать этим условиям решающее значение. Заметим, что она сохраняется у некоторых лесоводов и до наших дней. Н.С. Нестеров считал, что наследственность и искусственный отбор должны быть краеугольным камнем выращивания лесных деревьев. На необходимость изучения “природы пород” указывал и Г.Ф. Морозов.
Из практических работ в области лесной селекции, проведенных в XIX веке и накануне первой мировой войны, следует отметить закладку географических культур сосны, лиственницы, ели и дуба (М.К. Турский, А.Н. Соболев, В.Д. Огиевский); изучение географических культур сосны (Н.С. Нестеров, В.Д. Огиевский); получение быстрорастущих гибридов между лиственницей японской и лиственницей европейской (С.З. Курдиани); изучение насекомоустойчивых рас дуба (С.З. Курдиани и А.П. Ильинский).
Дальнейшее развитие селекции лесных древесных пород получило в работах В.Н. Сукачева, Н.П. Кобранова, А.И. Колесникова и других. Большое значение для развития генетико-селекционных работ в сельском, а также лесном хозяйстве имела публикация в 1923 г. перевода книги Эрвина Баура “Научные основы селекции для сельских хозяев, садоводов и лесоводов” под редакцией крупного русского селекционера С.И. Жегалова.
А.И. Ирошников (1967) выделил в развитии селекции в нашей стране три периода: 1921-1932, 1933-1953 и 1954-1967 гг. В соответствии с этой периодизацией работы, проведенные после 1967 г., можно отнести к четвертому периоду. В данном разделе эти работы будут охарактеризованы кратко, поскольку более детально они будут рассмотрены при изложении частной селекции по отдельным породам.
Для первого периода характерно научное обоснование селекции древесных пород как проблемы важной для лесного хозяйства, а также разработка примерной программы и приемов селекции. Практические работы в эти годы сводились лишь к отдельным оригинальным исследованиям.
Важной вехой в организации и направлении научно-исследовательских работ по лесной селекции в СССР явилась Всероссийская лесная конференция 1921 г. В числе других на ней были заслушаны доклады по селекции (В.Н. Сукачев и Н.П. Кобранов) и семеному делу (В.Г. Каппер и В.М. Борткевич). В опубликованных материалах конференции В.Н. Сукачев подчеркивал необходимость изучения законов генетики, поскольку их знание поможет избегать ошибок в селекции древесных пород, где эти ошибки более тяжелы, чем при селекции травянистых растений.
Н.П. Кобранов (1925 и позже) видел в селекции лесных древесных пород важное средство для преодоления времени в лесоводстве, а также для сохранения и улучшения ценных форм, которые при интенсивной эксплуатации исчезают вследствие “отрицательной селекции”. Это, кстати, актуально и для наших дней. Он показал эволюцию лесной селекции от акклиматизации через массовый и индивидуальный отбор к созданию новых форм путем внутривидовой и межвидовой гибридизации с использованием явления гетерозиса. Вслед за В.Н. Сукачевым Н.П. Кобранов подчеркивал, что селекционные работы в лесоводстве должны отличаться от селекции в растениеводстве.
На первом этапе он предлагал изучение формового состава лесных пород и их эколого-лесоводственных свойств. В дальнейшем необходимо изучение наследования этих свойств во
втором-третьем поколениях, для чего Н.П. Кобранов рекомендовал производить искусственное самоопыление. Он, так же как В.Н. Сукачев, отмечал важность разработки способов вегетативного размножения лесных древесных пород.
А.И. Колесников (1929, цит. по А.И. Ирошникову, 1967) считал необходимым организовать всестороннее исследование явлений изменчивости и наследственности у древесных пород. В частности, он предлагал провести выявление и детальное изучение естественных, а также полученных экспериментальным путем различных форм лесных пород с ненаследуемыми (модификационными) и наследственными особенностями. Он предлагал и ряд частных задач: изучение биологических особенностей полового размножения, изучение способности древесных пород к самоопылению и перекрестному опылению, постановку опытов по принудительному самоопылению, изучение способов вегетативного размножения, проведение опытных прививок. Он же показал преимущества индивидуального отбора и придавал большое значение методу инцухта и получению искусственным путем полиплоидных (триплоидных и тетраплоидных) форм.
Рассмотренные работы В.Н. Сукачева, Н.П. Кобранова и А.И. Колесникова определили содержание, направление и методы исследований в области лесной селекции на длительный период. Многие их идеи не потеряли своего значения до настоящего времени.
Кроме теоретических работ, в этот период были получены и некоторые практические результаты. Это данные В.Н. Сукачева по изменчивости ели и ивы, о происхождении и гибридизации лиственниц; Н.П. Кобранова о поздно- и ранораспускающейся, а также мелкоплодной формах дуба; П.С. Погребняка, А.С. Мачинского, П.К. Фальковского, А.И. Колесникова и Ф.Н. Харитоновича о расовом составе дуба и некоторых вопросах его биологии; Н.И. Кузнецова и А.П. Ильинского об ареалах лиственниц. П.Д. Троицкий показал, что у каждой древесной породы существует четыре фенологические формы (расы). В пределах рано- и позднораспускающихся форм им выделены раннеосенние и позднеосенние. Он обратил внимание на разную лесоводственную ценность этих форм. В.Н. Андреев уже в двадцатых годах впервые в дендрологии использовал закон гомологических рядов Н.И. Вавилова. Его вывод о том, что произрастающие у нас дубы показывают параллельную изменчивость, указывал на перспективность использования этого закона при изучении формового разнообразия древесных пород.
В 1928-1932 гг. в Тростянце (Сумская область, Украина) по программе А.И. Колесникова Ф.Д. Белентьев, В.В. Гурский, А.Б. Жуков и П.К. Фальковский заложили наиболее представительные
географические и экологические культуры сосны, ясеня и дуба. Параллельно изучались климатические расы в географических культурах сосны и лиственницы, заложенных В.Д. Огиевским (С.А. Самофал, С.З. Никонов).
Большое методическое значение имели первые опыты по самоопылению и скрещиванию дуба, лиственницы, сосны, липы, ивы и других пород (А.С. Мачинский, А.И. Колесников, Д.Н. Бекетовский, О.В. Федорова-Саркисова, С.С. Пятницкий).
Получен ряд результатов и по вегетативному размножению. АИ. Колесников выполнил удачные прививки черенков с цветочными почками, взятых со старых деревьев дуба и липы. Черенки прививались в расщеп на 1-2-летние сеянцы. Ряд эффективных приемов прививок лесных древесных пород, в том числе способом вприклад, предложил Н.И. Кичунов. А.И. Колесников и Н.К. Вехов добились хороших результатов по зеленому черенкованию многих лиственных пород.
Второй период начался с организации специальных коллективов и лабораторий, занявшихся систематическим исследованием многих вопросов лесной селекции и разработкой научных основ лесосеменного районирования европейской части страны. В 1933-1934 гг. В.Н. Сукачев вновь возвращается к проблемным вопросам лесной селекции. Он дает оценку основных лесообразующих пород с точки зрения перспектив их селекции на быстрый рост. Вместе с тем он отмечал, что, несмотря на большое значение надлежащего выбора пород, сбора семян в лучших по качеству лесных массивах, учета влияния происхождения семян и организации правильного семенного хозяйства, эти действия еще нельзя назвать селекцией, то есть получением новых пород и рас, значительно более отвечающих потребностям человека. Он также считал важной задачей селекции разработку способов вегетативного размножения, а также предложил испытать новейшие методы экспериментального мутагенеза.
На этом этапе в 30-х годах во многих научно-исследовательских учреждениях страны (Центральный НИИ лесного хозяйства, Московский НИИ лесного хозяйства, Всесоюзный НИИ агролесомелиорации, Украинский НИИ лесного хозяйства и др.) были организованы отделы и лаборатории по селекции и интродукции. Внимание их научных коллективов длительное время было сосредоточено на технических (ива, бересклет, дуб пробковый, орехи) и быстрорастущих лиственных породах (тополь, осина). Из аутохтонных хвойных исследовалась только лиственница. В то же время ряд высокоценных видов (сосна обыкновенная и сибирская, ель, береза и другие), занимающих огромные пространства и образующих коренные
насаждения, оставался вне поля зрения селекционеров. Они считались медленнорастущими и неперспективными для селекции. Не всегда была объективной и оценка быстроты роста и продуктивности отдельных пород. Зачастую они завышались.
В 1933-1953 гг. усилия многих селекционеров были направлены на получение межвидовых гибридов (В.Н. Сукачев, А.С. Яблоков, П.Л. Богданов, Н.В. Дылис, Ф.Л. Щепотьев и др.), разработку приемов вегетативного размножения древесных растений (Л.Ф. Правдин, Н.К. Вехов, ДА. Комиссаров, Б.В. Гроздов, А.И. Северова, Р.Х. Турецкая и др.), изучение климатических рас, главным образом сосны (Ф.И. Фомин, В.М. Обновленский, и др.).
В 1948 г. В.Н. Сукачев (1972) еще раз обращает внимание на необходимость изучения формового разнообразия лесных пород. Наиболее значительные исследования формового состава проведены в этот период у ивы (В.Н. Сукачев), дуба (С.С. Пятницкий, А.Б. Жуков, В.Е. Вихров, М.М. Вересин и др.), бересклета (Р.Ф. Кудашева, Ф.Л. Щепотьев, А.И. Стратонович, Ф.Н. Харитонович, С.Н. Моисеенко, Л.Н. Делоне, И.Д. Юркевич и др.), лещины (О.Г. Каппер, М.М. Вересин и др.).
В ЦНИИЛХе и УкрНИАЛМИ в 30-х годах были начаты работы по изучению кариотипа и получению мутантов и полиплоидов с помощью рентгеновских лучей и колхицина (В.Н. Сукачев, И.Н. Никитин, С.С. Пятницкий, А.П. Ермоленко, Д.А. Комиссаров и др.). Однако эти работы в связи с дискриминацией генетических исследований были прекращены. И наоборот, был широко разрекламирован такой прием, как “вегетативная гибридизация”, несмотря на имеющиеся многочисленные доказательства, что при этом не происходит формирование новых организмов.
Развитие теоретических исследований в рассматриваемый период было весьма замедленным, особенно после августовской сессии сельскохозяйственной академии (ВАСХНИЛ) 1948 г. Директивно распространялись как “единственно научные” сомнительные идеи о происхождении видов, об адекватной изменчивости, о переделке природы организмов и другие. Кропотливые систематические исследования изменчивости растений, их особенностей, наследования и наследуемости признаков и свойств в эти годы часто подменялись общими рассуждениями о ведущей роли среды. Гипертрофирование внешних факторов и умаление значения генотипических свойств сказалось на содержании и методах работ. Строгие эксперименты иногда подменялись случайными наблюдениями, объектами исследований часто являлись растения неизвестного происхождения, принижалось значение биометрии и т.п.
Однако, несмотря на сложные условия и одностороннее развитие биологической науки, в эти годы в области лесной селекции проведена сравнительно большая работа. Кроме уже упомянутых исследований следует отметить работы по гибридизации лиственниц (В.Н. Сукачев, А.С. Яблоков, А.В. Альбенский, Н.В. Дылис, Р.Ф. Кудашева), тополей (А.С. Яблоков, A.M. Березин, А.В. Альбенский, П.Л. Богданов, М.М. Вересин, Н.А. Коновалов, Г.П. Озолин), дуба (С.С. Пятницкий), орехов (А.С. Яблоков, А.П. Ермоленко, Ф.Л. Щепотьев, М.М. Вересин), сосны (С.А. Самофал), березы (А.Я. Любавская), лещины (А.С. Яблоков, Ф.А. Павленко), ильма и вяза (В.М. Ровский, Г.П. Озолин). В этот же период в естественных насаждениях выделен ряд ценных форм: шарьинская и обоянская гнилеустойчивые осины (А.С. Яблоков, С.П. Иванников), ксерофитная форма сосны (Л.Ф. Правдин), солеустойчивые формы сосны, березы и осины (И.А. Крупенников), амурская быстрорастущая форма даурской лиственницы (Н.В. Дылис), высокогуттоносные формы бересклета (Р.Ф. Кудашева).
В начале 50-х годов внимание многих научно-исследовательских учреждений было привлечено к разработке научных основ лесосеменного районирования. Одновременно с изучением географических посадок М.К. Турского, В.Д. Огиевского и А.И. Колесникова были заложены новые географические культуры ценных лесообразующих пород. Всесоюзный НИИ лесоводства и механизации лесного хозяйства (под руководством А.С. Яблокова) заложил географические культуры сосны в Московской и Ростовской областях и дуба в Краснодарском и Ставропольских краях, Воронежской и Московской областях и Башкирской АССР. Воронежский лесотехнический институт создал большую коллекцию сосны и лиственницы в Воронежской области (М.М. Вересин, Р.И. Дерюжкин, В.И. Носков). Институт леса АН СССР заложил географические посадки сосны в Московской области (Л.Ф. Правдин). УкрНИИЛХА создал культуры лиственницы в Тростянце (В.В. Гурский), а Виноградовский лесхоз Московской области — в Бронницком лесничестве (П.И. Дементьев, под руководством В.П. Тимофеева).
Третий период характеризуется широкой постановкой изучения формового разнообразия лесообразующих пород, разработкой теории и началом внедрения в лесное хозяйство элементов элитного семеноводства. Этот этап совпадает с постепенным возобновлением генетических исследований. Для него свойственны:
- Систематическое изучение формового состава наиболее ценных лесообразующих, плодовых и технических древесных и кустарниковых растений практически во всех основных районах интенсивного лесного хозяйства;
- работы по гибридизации, завершающиеся производственными испытаниями новых форм, и изучение естественной гибридизации;
- признание и применение в практике лесного хозяйства теоретических положений о плюсовых деревьях и создание из их клонов семенных прививочных плантаций;
- поиск методов оценки селекционного материала;
- возобновление работ по экспериментальной полиплоидии и мутагенезу.
Все эти исследования нашли отражение в публикациях Л.Ф. Правдина и А.С. Яблокова. На рис. 1.1 (см. вклейку) приводятся портреты наиболее известных отечественных лесных селекционеров работавших в XX веке. Основной вклад некоторых из них описан в работе М.М. Вересина (1988). Другие ждут своего исследователя.
На развитие селекции лесных древесных пород в последней трети XX века существенным образом повлияли три события. В области высшего образования переломным моментом можно считать разработку и принятие новой вузовской программы по лесной селекции, подготовленной М.М. Вересиным в 1965-1966 гг. Второе событие в интенсификации исследований на новой методической основе связано с Всесоюзным совещанием по лесной генетике, селекции, семеноводству и интродукции (Петрозаводск, 1967). В его организации активное участие приняли Л.Ф. Правдин, В.И. Ермаков, М.М. Вересин и другие отечественные ученые. Третьим важнейшим событием было создание в г. Воронеже Центрального научно-исследовательского института лесной генетики и селекции (ЦНИИЛГиС). Все это способствовало активизации генетико-селекционных исследований и в других научных организациях и вузах страны.
Здесь можно только кратко повторить наиболее значимые достижения этого этапа, уже отмеченные А.П. Царевым, С.П. Погибой и В.В. Трениным (2000). С конца 60-х годов и особенно после организации в 1971 г. ЦНИИЛГиС резко активизировались исследования по различным направлениям генетики и селекции лесных древесных пород. Так, по цитогенетическим и цитоэмбриологическим исследованиям известны работы ряда авторов из разных научных учреждений (Е.Н. Муратова, М.В. Круклис — в Сибири; А.К. Буторина, Л.С. Мурая и другие — в Воронеже; Г.М. Козубов, В.В. Тренин и другие — в Карелии). Изучение мутагенеза и полиплоидии осуществляли Е.Н. Самошкин, Е.М. Гуляева, О.С. Машкина и другие; культуры клеток и клеточных тканей — Г.П. Бутова и др.
Значительные работы по исследованию и сохранению генофонда природных популяций проведены С.А. Мамаевым, А.И. Ирошниковым, А.К. Махневым, В.П. Путенихиным и др. Разработкой методов генетической оценки лесных древесных пород занимались В.А. Драгавцев, В.М. Роне, С.А. Петров, Ю.Н. Исаков и другие, ранней диагностики — И.В. Рутковский, Ф.А. Чепик, Р.Г. Шеверножук и др. Подведены итоги изучения климатипов, и под эгидой Гослесхоза СССР заложена новая серия географических культур основных лесообразующих пород (Е.П. Проказин, А.И. Ирошников, A.M. Шутяев, В.И. Мосин, И.Н. Патлай и др.). По результатам этих работ опубликовано всесоюзное руководство (Лесосеменное районирование основных лесообразующих пород в СССР, 1982).
При Министерстве сельского хозяйства СССР была организована служба по государственному сортоиспытанию лесных древесных пород. Подготовлены программные и методические документы по проведению сортоиспытания как некоторых быстрорастущих, так и основных лесообразующих пород (Н.В. Старова, А.П. Царев, А.И. Ирошников и др.).
По вопросам частной генетики и селекции отдельных древесных пород работала целая плеяда исследователей во всех регионах страны. Можно отметить только некоторых, именно тех, кто осуществил масштабные опыты по гибридизации и вывел практически значимые гибриды лесных древесных пород. Среди них М.М. Вересин, В.И. Ермаков, А.Я. Любавская, Н.В. Старова, С.П. Иванников, В.В. Иевлев, Ю.Н. Исаков, М.К. Улюкина, Р.П. Царева. Интересные подходы по генетико-селекционному улучшению хвойных лесов в некоторых регионах России предложены в работе Л.Ф. Семерикова, Ю.Н. Исакова и др., 1998.
В селекции лесных древесных пород определяются направления и приоритеты. Более детально часть из этих проблем будет рассмотрена в последующих разделах книги.
| Рубрики: Без рубрики | Ваш отзыв »